粘菌：一類鮮為人知而又奇妙的生物

王梅霞

文件編號：1003-7586(2006)09-0013-03

粘菌是一類奇妙的生物，據推測在距今100萬年前就已出現。有人認為一些中國古代典籍中記載的“碧血”和“鬼屎”或許就是粘菌，但真正的現代粘菌的最早記載是俄國某科學家對現在名為粉瘤菌（Lycogala epidendrum）的這個常見種所作的簡單描述的一篇可靠文獻。從那時算起到現在僅有約350年的歷史！

粘菌是有趣又奇妙的生物，從演化上講是動物和植物之間的過渡類群，同時兼有植物、動物和真菌的特質，生活循環起始于一個簡單的單細胞，但是居然可以跟隨周圍環境和自己的需要隨意變化形態，甚至知道如何尋找捷徑走迷宮。它們能像植物一樣具有含纖維素的細胞壁，并能不斷向前蔓延生長；又能像動物一樣蠕動行走、吞噬食物，覆蓋過所經之路上的所有東西。

1 粘菌的概念和特征

什么樣的生物可以稱作粘菌呢？粘菌是指具有以下特征的生物類群：營養體為攝食性的、具有多個細胞核而無細胞壁的原質團，原質團是由粘變形體或具光鞭的游動胞配合形成的接合子發育而來的二倍體階段，其繁殖體是具有一定形態特征而為非細胞結構的孢子器，由原質團發育分化而來，其中的孢子為經歷了減數分裂之后的單倍體，孢子壁含有纖維素，這就是粘菌。粘菌在其生活循環中表現出如下一些奇妙特征。

1.1 具有動物的部分特性

粘菌的營養階段是一團裸露的原生質，無細胞壁，其中含有許多二倍體的核。原質團呈黏稠狀，無定形，有黃、紅、粉紅、灰色等各種鮮艷的顏色。原質團由多個細胞構成，沒有細胞壁，能夠運動，可伸出偽足捕食食物。粘菌的這些結構和生理特點與動物非常相似。

1.2 具有真菌的部分特征

粘菌的繁殖階段同真菌一樣也經歷質配、核配和減數分裂，也以孢子進行生殖，其孢子一般生長在具有一定結構并與真菌相似的孢子果或子實體內，干燥條件下，也能形成菌核，這些特征又像真菌。

1.3 具有植物的部分特征

粘菌具有由纖維素組成的細胞壁，這一特征又與植物相同。

由于粘菌具有上述各種特殊的形態與生活特征；百余年來人們為將其稱為“粘菌”還是“菌蟲”而爭論不休。

2 粘菌的生活史

粘菌是一個世界性普遍分布的類群，幾乎可以在各種不同的生境中發現。不過，一般說來最可能發現粘菌的地方是潮濕的溫帶森林，主要發生在腐木、枯葉和其他有機質上；此外，在熱帶森林、草原、高海拔山地、北極、南極以及沙漠也都能發現粘菌。1973年美國的《時代周刊》曾報道了一件轟動一時、與粘菌有關的的新聞。當年美國的中東部特別潮濕，使得一種粘菌——煤絨菌（Fuligo septiga）大量出現，其子實體被當地居民稱為“泡泡”，并被認為這種不明生長物可能是外星物質，從而在某些居民中引起了一陣恐慌。“泡泡”在美國三大聯播公司的新聞節目中也報道了一周。

在適宜的條件下，粘菌以可流動、帶顏色的原生質團塊的形式存在，并以類似變形蟲運動的方式在潮濕腐朽的圓木、葉片和有機物質上爬行，以吞噬方式攝食。因為這種流動的團塊缺乏細胞壁，故而稱為原質團，原質團含有許多細胞核，當有機體生長時，雙倍體核也不斷分裂。

當原質團成熟或是當食物缺乏，環境干燥時，它們會移動到明亮的區域，形成纖細的網狀子實體結構。子實體成熟形成孢子，孢子外被纖維素外壁可以抵御極端不良的環境。當環境濕度足夠大時，孢子開始萌發并釋放無鞭毛的類變形蟲的粘變形體或帶鞭毛的游動細胞。

起初，粘變形體或游動細胞都是單倍體，它們吸收營養，最后，各自融合形成雙倍體合子。合子攝取營養、生長，并通過同步的有絲分裂使核不斷繁殖，從而形成多核的原質團，如圖1所示。

3 粘菌的分類

如前所述，粘菌兼具了動物、植物和真菌的部分特征，長期以來其分類歸屬一直存有爭議。在林奈兩界系統統治分類學的時代，粘菌主要是與真菌一起被歸于植物界，但很顯然將其簡單歸于植物界或動物界都是十分牽強的。1884年有人通過培養和生活史研究比較了粘菌與真菌、細菌的形態學和生物學差異，認為其起源和演化與后面二者無關，因此將其歸入動物界。隨著生物多界系統的發展，至1969年惠特克按細胞核的性質、細胞個體和營養方式等提出的五界系統是生物界級分類中的一次革命性進步，粘菌作為一個獨立的門被置于真菌界，這種處理仍未能很好地解釋粘菌為何還具有動物和植物的某些特征。

粘菌門僅含有一個綱——粘菌綱，這個綱目前得到普遍承認的約為1 500種。粘菌綱分3個亞綱（腹粘菌亞綱、發網菌亞綱和鵝絨菌亞綱），共含有6個目，這6個目是無絲菌目（Liceales）、刺軸菌目（Echinosteliales）、團毛菌目（Trichiales）、絨泡菌目（Physarales）、發網菌目（Stemonitales）和鵝絨菌目（Ceratiomyxales）。它們的劃分是基于孢子果的發育方式、孢子果的類型、孢子產生方式、孢子顏色、被稱為孢絲的一種特殊線狀集合結構的有無、鈣質以及原質團類型等。

探討粘菌的演化和分類是一個棘手的問題，因為它不像動物那樣有化石證據。經過比較形態學、細胞生物學、發育生物學和分子系統學等方面的現代綜合研究，目前在生物學界一般將粘菌歸于原生動物界。不過，從研究傳統、分類體系、標本收藏和文獻編排等來看，粘菌仍是真菌學工作者的研究對象。

4 粘菌的重要意義

粘菌并不具有直接的經濟重要性，但是，由于它們具有吞噬細菌的營養方式和較強的分解代謝能力，使得它們在自然生態系統中可能具有特別重要的意義。同時，粘菌的子實體形態精美、結構精巧，一直吸引著大量藝術家和攝影師的注意。有些粘菌可以作為某些昆蟲的食物；還有報道說在墨西哥的韋拉克魯斯州，當地的土著人煎食線膜菌（Enteridum lycoperdon）的幼孢子果，并稱之為“太陽神屎”。另一方面，某些粘菌的原質團和孢子果常出現在草坪、林木苗床和一些觀賞植物上，使其看上去極不悅目并引起一點危害。國內某些地方近年來在蘑菇栽培中則遭遇到比較嚴重的粘菌危害。從藥物研發的角度，有些粘菌學家認為中國古代一些藥書中所記載的“鬼屎”和“碧血”是某些粘菌的原質團，表明它們可以用作藥物。近年來，國外已發現了一些粘菌的藥物活性，并分離提取鑒定了活性物質。皮埃爾等報道了2種粘菌的粗提物明顯抑制枯草桿菌和白色念珠菌，并對腫瘤細胞有明顯的毒性；橋本等從粉瘤粘菌（Lycogala epidendrum）中獲得了3種新的抗HSV-1病毒的活性物質；卡馬達等從筒粘菌（Tubifera dimorphotheca）中獲得了一種可去除對長春花新堿抗性的新化合物筒菌素A（Tubiferal A）等。而在一些科學家等的報道中，有近100種粘菌次生代謝產物及其生物活性被報道。在科學研究上，粘菌不僅對分類學家，而且對細胞學家、遺傳學家、分子生物學家、生物化學家和生物物理學家都是有價值的實驗生物，它們對于研究有絲分裂環、形態發生、制約繁殖的化學變化、原生質的結構生理學和運動、衰老以及向科學家挑戰的各種其他問題，都是實驗研究的理想材料。因此，研究粘菌在理論上和經濟上都具有意義，發掘掌握大量的粘菌資源及相關資料將為今后的研發奠定強有力的支撐和基礎。