解讀“神經(jīng)調(diào)節(jié)”

楊 軍

神經(jīng)調(diào)節(jié)是生物體生命活動調(diào)節(jié)方式之一，該調(diào)節(jié)方式的結構基礎是反射弧(由感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)、效應器五部分組成)，該調(diào)節(jié)過程要通過電信號和化學信號來共同完成。體液調(diào)節(jié)主要是通過體液傳送化學物質(zhì)來完成。在這兩種調(diào)節(jié)方式的學習中，學生的困難主要存在于對神經(jīng)調(diào)節(jié)的理解。如果教師的教學僅僅涉及這些書本內(nèi)容，學生對于這塊知識的了解往往不全面、不深刻，也很難應用這部分知識去解決問題，更不能高屋建瓴地去理解新的知識。

在學習這部分內(nèi)容時，學生的問題相對較多，包括：哪些離子與神經(jīng)調(diào)節(jié)有關?它們之間有什么關系?刺激強度越大，產(chǎn)生的興奮就越大嗎?什么是抑制?興奮在神經(jīng)纖維上傳導為什么要耗能呢?興奮在神經(jīng)纖維上為什么不能往回傳呢?

由此可見，學生的思維已經(jīng)不囿于課本，教師要解決以上問題必須吃透神經(jīng)調(diào)節(jié)過程。

下面將對“神經(jīng)調(diào)節(jié)”的難點進行解讀，以便能夠全面、深入地了解神經(jīng)調(diào)節(jié)。

1Na⁺、K⁺、Ca²⁺離子與神經(jīng)調(diào)節(jié)的關系

細胞生活在內(nèi)環(huán)境中需要維持一定的滲透壓，在機體內(nèi)滲透壓包括兩種：晶體滲透壓、膠體滲透壓。大分子物質(zhì)如白蛋白等物質(zhì)參與維持機體的膠體滲透壓，各種離子和小分子物質(zhì)參與維持機體的晶體滲透壓。在機體中晶體滲透壓起主要作用，Na⁺主要分布在細胞外維持細胞外的滲透壓，K⁺主要分布在細胞內(nèi)，維持細胞內(nèi)液的滲透壓，使由于細胞內(nèi)外滲透壓相等，因此細胞能夠保持正常的形態(tài)，使細胞膜內(nèi)外的電荷處于平衡，神經(jīng)細胞也是如此。

由于在神經(jīng)細胞膜上有Na⁺和K⁺通道，在神經(jīng)細胞未受到外界刺激的時候，K⁺通道打開，K⁺由高濃度(膜內(nèi))向低濃度(膜外)異化擴散，打破了原來的電荷平衡，隨著K⁺的不斷擴散，膜外為正電荷，膜內(nèi)為負電荷，當驅(qū)使K⁺外流的濃度差和阻礙擴散電勢差(膜外正、膜內(nèi)負)相等時，此時K⁺停止外流，膜內(nèi)外建立起新的平衡，用電極測量膜兩側(cè)的電位一般在-70mV左右，這個電位就是靜息狀態(tài)。由此可見，靜息狀態(tài)就是K⁺的平衡電位。

當神經(jīng)細胞受到一定強度的刺激時，膜上的Na⁺通道打開，此時Na⁺由高濃度(膜外)向低濃度(膜內(nèi))異化擴散。隨著Na⁺的內(nèi)流，膜外的正電荷逐漸減少，膜內(nèi)正電荷逐漸增加；當膜電位為零時，由于兩側(cè)還沒有達到平衡，因此Na⁺繼續(xù)內(nèi)流；直到使Na⁺內(nèi)流的濃度差和阻礙Na⁺外流的電勢差達到平衡時，Na⁺停止內(nèi)流，膜內(nèi)外建立起新的平衡，用電極測量膜兩側(cè)的電位一般在+40mV左右，這個電位就是興奮狀態(tài)(動作電位)。由此可見，興奮狀態(tài)(動作電位)就是Na⁺的平衡電位。

Ca²⁺在神經(jīng)調(diào)節(jié)中主要與兩個過程有關。當興奮傳遞到突觸時，突觸前膜的Ca²⁺通道打開，Ca²⁺內(nèi)流，引起突觸小泡釋放神經(jīng)遞質(zhì)，神經(jīng)遞質(zhì)和后膜結合引起后膜產(chǎn)生抑制或興奮。若后膜是肌肉的細胞膜，興奮就傳給了肌肉細胞，當興奮(動作電位)沿著三聯(lián)體傳遞到肌肉細胞內(nèi)部時，肌質(zhì)網(wǎng)(內(nèi)質(zhì)網(wǎng))釋放事先儲存在里面的Ca²⁺，與肌鈣蛋白結合，引起肌鈣蛋白構象改變，暴露出肌動蛋白(細絲)和肌球蛋白(粗絲)結合位點，肌絲滑行，肌肉收縮。

由此可見，以上三種離子對于神經(jīng)調(diào)節(jié)有著重要影響。

2閾刺激、閾上刺激、閾下刺激、總和(神經(jīng)干復合動作電位)

閾解釋為門檻，在這里表示使神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮的最小刺激，稱為閾刺激，此時膜達到的電位為閾電位(-55mV)。當刺激達到閾強度，膜電位達到閾電位時，所有的Na⁺通道全部打開，Na⁺內(nèi)流直到達到新的平衡電位+40mV，也就是產(chǎn)生動作電位。

刺激強度大于閾刺激時稱為“閾上刺激”，刺激強度小于閾刺激時稱為“閾下刺激”。閾下刺激不能使神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮，閾刺激和閾上刺激能夠使神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮，二者都能使Na⁺通道打開，使神經(jīng)細胞產(chǎn)生興奮，而且膜電位都為+40mV。也就是說只要達到閾刺激，不管刺激強度有多大，產(chǎn)生的興奮都是一樣的，神經(jīng)細胞的這個特點稱為“全或無”。即對于一個神經(jīng)細胞而言，當刺激達到閾刺激時，增加刺激強度，產(chǎn)生的興奮并沒有隨之增大。

由于在生物體內(nèi)神經(jīng)細胞往往不是孤立存在的，很多神經(jīng)細胞會集中分布，各神經(jīng)細胞需要的閾刺激是不同的。隨著刺激強度的加大，興奮的神經(jīng)細胞數(shù)量增多，因此記錄到的總電位(稱為復合動作電位)增加，神經(jīng)干的復合動作電位不遵循“全或無”的特征。即對于很多神經(jīng)細胞來說，當刺激強度加大，興奮神經(jīng)細胞增多，記錄到的總電位增加。

3興奮、靜息、抑制的含義

教材中提到前一個神經(jīng)細胞傳遞給后一個神經(jīng)細胞的是興奮或抑制，在前面介紹了興奮就是外負內(nèi)正(+40mV)，靜息就是外正內(nèi)負(-70mV)，那么什么又是抑制呢?不妨舉個例子加以說明。

當膜電位為-70mV時，神經(jīng)細胞為靜息狀態(tài)，當受到閾刺激時可以產(chǎn)生興奮。如果膜電位為-80mV時，給同樣的刺激就不能產(chǎn)生興奮，必須要加大刺激的強度才能產(chǎn)生興奮，只有給“閾上刺激”才能產(chǎn)生興奮，也就是當膜電位達到-80mV(超極化)時，神經(jīng)細胞的興奮性下降，這種現(xiàn)象稱為抑制。

在生物體內(nèi)有時會產(chǎn)生一些抑制性的神經(jīng)遞質(zhì)(GABA、多巴胺)使后膜出現(xiàn)超極化(興奮性下降)，從而產(chǎn)生抑制。人腦中的興奮系統(tǒng)和抑制系統(tǒng)處于相對平衡，當人腦的黑質(zhì)病變，釋放多巴胺減少，則抑制減弱，興奮處于優(yōu)勢，全身肌緊張增高、肌肉僵硬、隨意運動過少、動作緩慢、面部表情呆板，表現(xiàn)為帕金森氏病。由此可見抑制系統(tǒng)在生物體內(nèi)的地位也是舉足輕重。

4興奮在神經(jīng)纖維上傳導耗能的原因

興奮的產(chǎn)生是由于膜受到閾刺激后Na⁺通道打開，Na⁺內(nèi)流。Na⁺順著濃度梯度進行異化擴散，從這點來看似乎不需要消耗能量。其實不然，Na⁺的濃度外高內(nèi)低是形成動作電位的離子基礎。那么這種狀態(tài)是如何形成的呢?細胞內(nèi)的Na⁺源源不斷地逆著濃度梯度，借助于膜上的鈉－鉀泵(載體)由膜內(nèi)向膜外運輸，這種載體每次同時運輸3個鈉離子到膜外，2個鉀離子到膜內(nèi)，因此導致生物細胞內(nèi)外出現(xiàn)了膜外高鈉、膜內(nèi)高鉀的情況。由此可見要形成動作電位的離子基礎，就必須依靠鈉-鉀泵不斷地主動運輸，大量耗能。

5興奮不能回傳的原因

教材中說到興奮在神經(jīng)纖維上是雙向傳導的，膜內(nèi)電流從興奮部位傳遞到不興奮的部位，使不興奮的部位產(chǎn)生興奮，興奮的部位恢復到靜息狀態(tài)(不興奮)，那么此時的興奮為什么不能夠從剛剛興奮的部位傳回到剛剛恢復到靜息狀態(tài)的部位呢?

一個神經(jīng)細胞興奮過后，它的興奮性會發(fā)生變化，隨著時間的推移大致可以分為四個時期：絕對不應期、相對不應期、超常期、低常期。若第二次刺激落在絕對不應期，對任何強度的刺激均不產(chǎn)生反應。絕對不應期之后，隨著復極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮，稱為相對不應期。相對不應期之后，興奮恢復高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮稱為超常期。超常期之后，組織進入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮稱為低常期。

由上可知剛剛興奮過的神經(jīng)細胞出于對自身的保護，防止出現(xiàn)強直，剛剛興奮過的部位在一定時間內(nèi)興奮性大大下降，絕對不應期任何強度的刺激都不產(chǎn)生興奮，相對不應期只有大于原來的閾刺激才能產(chǎn)生興奮，因此剛剛興奮過的部位處于不應期，該部位的興奮性下降，即使給與同樣的刺激也不會產(chǎn)生興奮。

以上羅列的是在教學過程中學生問的比較集中的一些問題，雖然教材中沒有涉及，但這些問題的解決有助于學生進一步理解教材，應用知識。當然教師在本節(jié)教學時應當根據(jù)學情、課時、進度等，隨機應變安排授課內(nèi)容。比如說在復習過程中教師可將第四部分內(nèi)容和物質(zhì)運輸方式有機結合，一方面加深了對興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是否耗能的理解，另一方面又靈活運用了協(xié)助擴散、主動運輸?shù)任镔|(zhì)運輸方式。教師可以根據(jù)學生情況對于以上5個問題有選擇地進行補充，甚至安排學生自主拓展、探究。總之，教無定法，殊途同歸。要做好因材施教，在本節(jié)課授課之前教師要做好充分準備。