低磷脅迫對木麻黃無性系ＳＯＤ活性的影響

[摘要] 測定了盆栽試驗中的8個木麻黃無性系在高低2種磷水平下植株體在3個月內的SOD活性變化，為磷高效基因型木麻黃無性系的篩選和遺傳改良提供依據。結果表明：低磷條件下無性系的SOD活性隨氣溫的變化而變化；501、莆20的SOD活性隨溫度降低先急劇升高后緩慢下降；701、南山7的SOD活性表現出先急劇升高再緩慢升高。

[關鍵詞] 木麻黃 無性系 低磷脅迫

超氧物歧化酶(SOD)自1969年Fridovich[1]發現以來，各國學者開展了廣泛的研究。現已證明：SOD與植物抗逆性有密切的關系，在生物體適應逆境過程中起到非常重要的作用。磷是植物生長發育不可缺少的營養元素之一，它以多種方式參與植物體內的生理過程，對植物的生長發育、生理代謝、產量和品質都起著重要作用[2]，作為限制植物生長的障礙因子也已經越來越受到人們的重視[3-5]。不同類型植物利用土壤磷素的能力不同[5]，如何根據植物自身潛力充分利用土壤磷成為近年來科學家所關注的焦點。南方濱海沙地普遍缺磷，土壤磷素不足一直是影響海岸帶木麻黃防護林健全生長的重要因素。加上營造的木麻黃防護林多數已進入成熟階段，在沿海防護林更新實踐中發現，木麻黃連栽林地土壤磷含量降低，成為海岸防護林更新困難的原因之一[6，7]。木麻黃無性系在沿海林帶更新中逐漸取代實生苗取得了很好的效果，但是目前對無性系逆境適應機理的研究還不夠深入。因此，開展木麻黃不同無性系對低磷脅迫的生理反應及其適應機制研究，從中篩選出耐低磷的木麻黃優良品系，對于沿海防護林的更新改造、林地土壤管理和可持續經營均有十分重要的現實意義[8]。本研究擬對不同磷水平下不同木麻黃無性系的細胞保護酶進行觀測，分析其不同生長時段SOD含量，為磷高效基因型木麻黃無性系的篩選和遺傳改良提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

木麻黃無性系引自福建省惠安赤湖林場，共選取南山7，平2，501，601，701，龍4，湛江1號，莆20共8個無性系（無性系優樹產地見表1），從優良母樹上采取小枝作為實驗用無性系扦插小枝。

供試基質土壤由紅壤和木麻黃林下細沙（取自福建長樂沿海木麻黃防護林下）按質量比2︰1均勻混合后裝入營養杯中，每個營養袋預裝1.5kg混合土壤，實驗共設置低磷（P0）和高磷（P1）兩個磷素水平，每個品種每個處理水平移栽30株苗，3個重復；低磷P0條件下基質土壤不施P，施N 0.5g/kg，高磷P1條件下基質土壤施P 1.5 g/kg，施N 0.5g/kg。

1.2 試驗方法

本試驗在福建省林業科學研究院進行。木麻黃各無性系小枝用濃度為100ppm的奈乙酸溶液浸泡小枝24小時，然后取出清水洗凈殘留的奈乙酸，放置于玻璃瓶中，置于陽光直射處，約10天后木麻黃小枝開始生長出愈傷組織并生根，根長1至8mm時移栽至預先制備好的預置基質土壤的營養袋中，營養袋高16cm，直徑16cm；營養袋放置在溫室內，之后進行正常的水肥管理。采用NBT法測定無性系小枝SOD活性。

2 結果與分析

許多逆境能影響植物體內活性氧代謝系統的平衡，增加活性氧如超氧物陰離子自由基、過氧化氫(H２O２)、氫氧自由基(HO#8226;)等的含量，破壞活性氧清除劑的結構，并進一步啟動膜脂過氧化或膜脂脫脂作用從而破壞膜結構，進而對生物體造成損傷。而SOD在生理意義上屬植物抗性系統酶，是自然界唯一一種以氧自由基為底物的酶，在活性氧代謝中處于重要地位，可淬滅超氧負離子(O-2)的毒性，終止由氧自由基啟動的一系列自由基連鎖反應所造成的生物毒損傷，保護細胞免受氧自由基的毒害。在生物體適應逆境(高溫、高氧、低、高鹽等)過程中起著重要的作用。

2.1 低磷脅迫下木麻黃無性系苗期不同生長階段的SOD酶活性

圖1～圖3為低磷脅迫下，木麻黃無性系在不同生長時間段對所表現出來的SOD酶活性的變化。在9月的時候是木麻黃的生長旺盛時期，無性系小枝SOD活性在P0和P1條件下，種內兩個處理都未達到顯著水平，種間的差異也不大，種間最大差異為龍4 P0和501 P1之間，相差達到了78.2%；而在10月的時候，氣溫下降，木麻黃生長減弱，在SOD活性上，無性系平2、湛1、701在P0和P1條件下表現出了顯著的差異，種內的差異分別達到了13.09%、16.56%、22.33%；到11月，氣溫進一步下降，無性系501、701、南山7、莆20的SOD活性在P0和P1條件下都達到顯著差異。

2.2 低磷脅迫下不同木麻黃無性系的SOD酶活性

從圖4可以看出，在低磷脅迫下，平2、龍4、湛1、A13的SOD 活性表現出隨氣溫降低急速降低，然后有一段緩慢的回升；501的SOD活性表現出急速升高，在11月的時候，SOD活性的升高有所減緩；701、南山7、莆20的SOD活性表現出緩慢的升高和下降。

在P1條件下（圖5），無性系平2、龍4、湛1、A13表現出其SOD活性先下降，后有一段緩慢的回升；501、南山7、莆20的SOD活性表現出先急速升高，然后再有緩慢的升高；701表現出先升后降。

3 結論

在低磷脅迫下，無性系的SOD活性隨氣溫的變化而變化。9月的時候氣溫較高，無性系501、701、南山7、莆20的SOD活性都較低，并且在種內和種間沒有表現出顯著性差異；而無性系平2、龍4、湛1的SOD活性保持在一個較高的水平，A13在P0和P1條件下其SOD活性有顯著性差異。10月和11月氣溫開始下降，無性系平2、龍4、湛1、A13在P0條件下的SOD活性表現出先急速降低，然后在10月到11月之間有一個緩慢回升的過程，分析其原因，是在開始低磷脅迫下，植株體內的氧自由基含量會增加，植物體對低磷脅迫產生適應，因此誘導其小枝的SOD活性增強；隨氣溫的下降，植物體各種生理生化反應變慢，所以其SOD 活性也會隨之降低；在之后的一段緩慢回升，是植物體對低溫環境的適應反應。而低磷脅迫下，無性系501、莆20的SOD活性隨溫度降低先急劇升高，然后緩慢下降；無性系701、南山7的SOD活性表現出先急劇升高再緩慢升高，出現這樣的情況，估計是在低磷脅迫開始的時候，植物體對低磷脅迫產生的適應，而在以后的溫度降低時，植物體又對低溫產生一定的適應性。

參考文獻

[1] 樊明壽，張福鎖.植物磷吸收效率的生理基礎[J].生命科學，2001，13（3）：129-131.

[2] Epsein E. Mineral nutrition of plants. New York， J Wiley and Sons.， Inc， 1972: 51-56.

[3] 張福鎖.植物營養生態生理學和遺傳學[M].北京：中國科學技術出版社，1993:53-63.

[4] 徐向華.馬尾松及幾種闊葉樹磷素營養研究[D].貴陽：貴州大學碩士學位論文， 2002.

[5] 周志春，謝鈺容，金國慶，等.馬尾松種源對磷肥的遺傳反應及根際土壤營養差異[J].林業科學.2003，39(6): 62-67.

[6] Batten G D. A review of phosphorus efficiency in wheat[J].Plant and Soil.1992，146: 163-168.

[7] 葉功富，張水松，黃傳英，等.木麻黃人工林地持續利用問題的探討[J].林業科技開發.1994， (4): 18-19.

[8] 葉功富，張水松，施純淦，等.木麻黃造林區域地理環境和立地條件的研究[J].防護林科技.2000，(S1): 133-136.