木麻黃低效林不同發(fā)育階段小枝單寧含量

[摘要] 為了探討環(huán)境條件對單寧生產的影響，該文選擇木麻黃低效林三個不同發(fā)育階段的小枝進行單寧含量的測定。結果表明：在不同的發(fā)育階段，總酚含量表現(xiàn)為幼嫩＞成熟＞衰老小枝，縮合單寧中除纖維素結合縮合單寧外，均表現(xiàn)為隨小枝成熟而下降，隨小枝衰老而升高；在低效林中的各單寧組分均高于對照。對環(huán)境條件比較敏感的幼嫩小枝和受環(huán)境脅迫較重的低效林比對照小枝中單寧含量高，表明不良的環(huán)境條件促進了單寧的形成。

[關鍵詞] 木麻黃 低效林 總酚 縮合單寧

植物單寧（vegetable tannin）又稱植物多酚（plant polyphenol），是一類廣泛存在于植物體內的多元酚化合物，分布于植物的葉、根、心材、皮、果實和芽中[1]，葉和皮中的含量最高可達40%[2，3]，在維管植物中的含量僅次于纖維素、半纖維素和木質素居第四位[4]。作為皮革的一種傳統(tǒng)鞣劑，單寧一般指的是分子質量為500～3000的多酚[5-6]。根據(jù)化學結構的不同，植物多酚可分為水解單寧和縮合單寧，后者在自然界的分布更為廣泛[7]。單寧作為一種次生物質，關于其形成機理有幾種假說，如植物顯隱假說[8]，資源有效性假說[9]，C/N平衡假說[10]等。近年來，有學者對以上假說提出了質疑，并提出了新的假說，如光破壞假說[11]。它們分別從不同的角度對包括單寧在內的次生物質的生產做出了解釋。

本文選擇我國東南沿海的主要防護樹種——木麻黃作為研究對象，探討其中具有典型意義的兩種林分，即低效林和正常林的單寧含量，比較它們的差別。與正常林相比，低效林受到相對惡劣環(huán)境條件的脅迫，這兩種林分體內單寧含量必定存在差別，因為在環(huán)境脅迫條件下單寧等化感物質有助于提高植物抗逆性等生理作用，從而增加植物在逆境條件下的相對競爭力[12]。通過對木麻黃低效林和正常林小枝中單寧含量的比較研究，有利于了解環(huán)境條件對單寧產生的影響以及單寧的形成機理。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在福建省東山縣赤山林場(118°18′E，23°40′N)，位于福建東南部沿海，屬亞熱帶海洋性氣候，干、濕季節(jié)明顯。年平均降水量945mm，大部分降水集中在5～9月，11月至翌年2月為旱季，年均蒸發(fā)量1056mm，年均氣溫為20.8 ℃，絕對最高氣溫36.6 ℃，絕對最低氣溫3.8 ℃，終年無霜凍。秋冬多東北大風，8級以上大風天數(shù)約100d，夏季多為西南風，臺風多發(fā)生在7～8月，年平均4～6次。土壤為潮積或風積沙土，土壤肥力低。試驗地天然植被稀少，林中常見有木豆、鼠刺、牡荊、蔓荊、龍舌蘭、厚藤、莎草等灌木和草本零星或小塊狀分布。

1.2 取樣方法

2007年9月，根據(jù)樹高、胸徑及冠幅等指標差異選擇低效林和正常林兩個樣地，在每個樣地內，選擇至少20株木麻黃隨機取樣，包括幼嫩小枝、成熟小枝和衰老小枝，并剔除受病蟲害危害的小枝。立即帶回實驗室，用清水沖洗干凈，風干，進行單寧各個指標的測定。

1.3 分析方法

總酚含量的測定采用普魯士藍法[13]；可溶性縮合單寧、蛋白質結合縮合單寧以及纖維素結合所和單寧含量用正丁醇—鹽酸法測定[14]；總縮合單寧為可溶性縮合單寧、蛋白質結合縮合單寧和纖維素結合縮合單寧相加之和[15]；蛋白質結合能力采用平板法[16]。總酚、可溶性縮合單寧、蛋白質和纖維素結合縮合單寧均以純化的木麻黃小枝單寧為標準物，標準物的提取和純化方法參照文獻[15]。各種單寧含量都以干重含量 (DW)表示。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

應用Excel 2003和SigmaPlot 8.0進行數(shù)據(jù)分析和作圖。

2 結果與分析

2.1木麻黃低效林和正常林小枝總酚含量比較

由圖1可見，隨著木麻黃小枝從幼嫩、成熟到衰老發(fā)育階段的變化，正常林和低效林中總酚的含量都呈下降趨勢，正常林中三個發(fā)育階段總酚含量分別為147.30±14.48、121.32 ± 1.65和108.37 ± 6.43mg/g，低效林中分別為213.75 ± 4.53、164.90±16.35和127.39±2.22 mg/g。幼嫩小枝相對于成熟和衰老小枝而言，高總酚含量可以抵抗紫外線和食草動物（昆蟲）等的啃食 [17]，在小枝的各個發(fā)育階段，低效林中的總酚都顯著高于正常林，分別高45.11%、35.92%和17.55%。由于立地條件較差，低效林的樹高、胸徑、冠幅和生物量明顯較低，相對正常林而言光能利用效率較低，更易受到光破壞的影響，因此，低效林中的總酚含量高于正常林同樣是木麻黃對環(huán)境條件脅迫所產生的外在反映。

2.2 木麻黃低效林和正常林小枝縮合單寧含量比較

與總酚相似，可溶縮合單寧在低效林中的含量高于正常林，在不同的發(fā)育階段，木麻黃低效林和正常林小枝中可溶縮合單寧含量具有相似的變化趨勢，隨小枝成熟而下降，繼而隨小枝衰老而上升（圖2A）；蛋白質結合縮合單寧與可溶縮合單寧含量的變化趨勢相似，只是隨小枝衰老上升的幅度更大（圖2B）；對于纖維素結合縮合單寧而言（圖2C），低效林隨小枝發(fā)育過程而降低，而正常林中則沒有差別。這與前人[18]的研究結果不同，可能是由于采樣季節(jié)不同所造成的。由于可溶縮合單寧在總縮合單寧中占有很大比例，因此總縮合單寧的變化趨勢與可溶縮合單寧類似（圖2D）。在小枝衰老過程中，自由態(tài)的縮合單寧會與小枝中的蛋白質結合形成結合態(tài)的縮合單寧。這表明隨著小枝發(fā)育階段的變化，其合成單寧中的各組分會發(fā)生相應的變化，而且環(huán)境脅迫同樣會促進縮合單寧的生成。

2.3 木麻黃低效林和正常林小枝單寧蛋白質結合能力比較

與上述單寧組分的變化趨勢相比，單寧蛋白質結合能力的變化趨勢則稍顯復雜。在不同的發(fā)育階段，低效林小枝中單寧蛋白質結合能力先下降后上升，而正常林中則一直呈增加趨勢。因而，在幼嫩小枝中低效林單寧蛋白質結合能力高于正常林，成熟小枝中正常林高于低效林，衰老小枝中其二者則沒有差別。單寧與蛋白質的結合能力與單寧的分子大小有關[19]，低效林與正常林中單寧蛋白質結合能力在小枝發(fā)育過程中具有不同的變化趨勢，可能是由于環(huán)境條件對兩種林分類型影響程度的不同導致它們產生不同結構的單寧類型，從而造成不同林分類型中單寧蛋白質結合能力的差異。

3 小結

通過以上對木麻黃小枝單寧各組分的研究，我們發(fā)現(xiàn)，無論是低效林還是正常林，它們的總酚含量都隨小枝成熟度的增強而下降，而縮合單寧（除纖維素結合縮合單寧外）則先下降后上升。但是，無論是總酚還是縮合單寧，都表現(xiàn)為低效林高于正常林。與其他研究結果相比[20-22]，木麻黃防護林尤其是低效林都顯著高于火炬樹和興安落葉松，這是由濱海沙地生長環(huán)境的特殊性和嚴酷性造成的，暴雨、風暴潮、旱澇、鹽分、臺風和污染等不同逆境和嚴重的人為干擾，刺激單寧等次生物質的生產以提高其抗逆性，從而增強木麻黃在環(huán)境脅迫條件下對養(yǎng)分等資源的競爭力。

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