板栗的花芽分化及其影響因素研究進(jìn)展

摘 要：綜述板栗花芽分化的特點(diǎn)、雌花芽分化與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的研究進(jìn)展，提出了今后的研究方向。

關(guān)鍵詞：板栗；花芽分化；研究進(jìn)展

中圖分類(lèi)號(hào)：S664.2

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B

文章編號(hào)：1002-2910(2007)01-0008-02

板栗(Castanea mollissima Blume)原產(chǎn)我國(guó)，栽培歷史悠久，是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)樹(shù)種。但板栗單產(chǎn)較低。其雌花少、雄花多，是提高產(chǎn)量的主要限制因子^[1]。因此，摸清其花芽分化特點(diǎn)，分析影響花芽分化的內(nèi)在機(jī)制和外在條件，對(duì)促進(jìn)雌花形成，從而提高產(chǎn)量有重要意義。

1 板栗花芽分化的特點(diǎn)

板栗屬雌雄同株異花植物，雄花先開(kāi)，雌花后開(kāi)。其花芽為混合芽，只抽生雄花枝的芽為不完全混合芽，能抽生結(jié)果枝的為完全混合芽。板栗的混合芽具可塑性，在一定條件下可以轉(zhuǎn)化^[2]。雌雄花朵比例通常高達(dá)1∶2400～4000，混合花序與雄花序比為1∶7～12，且雄花分化時(shí)期早、時(shí)間長(zhǎng)、速度快，雌花分化的營(yíng)養(yǎng)條件遠(yuǎn)不如雄花優(yōu)越。雄花的形態(tài)分化可持續(xù)10多個(gè)月，而雌花只有2～3個(gè)月。板栗的花芽孕育期一般在6月中下旬至8月中下旬。隨著分化，于雛梢基部數(shù)節(jié)內(nèi)出現(xiàn)雄花序原基，而雌花則發(fā)生在混合花枝上部的雄花序基部。李中濤研究發(fā)現(xiàn)，翌年的結(jié)果枝，大部分在母枝大芽中奠定，這些芽在進(jìn)入休眠前大部分雄花序原基已分化好，而其上的雌花序要在來(lái)年3月后與新梢一起發(fā)育形成^[3]。夏仁學(xué)等認(rèn)為板栗正常開(kāi)花結(jié)果(一次花)的花芽分化如上所述，但對(duì)二、三次花來(lái)說(shuō)，不僅花芽分化時(shí)間短，而且雌、雄花序發(fā)育不存在先后順序，是同時(shí)進(jìn)行的^[4]。王鳳才等指出，板栗雌花序分化可分為兩種情況：一種是典型的成齡結(jié)果母枝，其雌花序原基于春季萌芽期發(fā)生并發(fā)育；另一種情況是通過(guò)摘心刺激或因生長(zhǎng)勢(shì)過(guò)旺而形成的二次結(jié)果枝，這類(lèi)芽的雛梢發(fā)育歷期短，隨著生長(zhǎng)錐的延伸漸次分化出側(cè)芽、雄花序和雌花序。雌花的形態(tài)分化期，從萌動(dòng)開(kāi)始到長(zhǎng)成苞葉需要3～4周^[5]。余建華等對(duì)雙季板栗品種的二次花芽分化過(guò)程進(jìn)行了初步研究，結(jié)果表明，二次結(jié)實(shí)板栗第一次梢頂芽的雄花序原基在6月中旬形成，兩性花原基形成在7月中旬，抽發(fā)新梢開(kāi)花在7月下旬^[6]。

2 板栗雌花芽分化與礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的關(guān)系

板栗雌花芽分化的能力與樹(shù)體礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的水平密切相關(guān)，雌花芽分化期需要的營(yíng)養(yǎng)主要靠上年的貯存。在花芽分化過(guò)程中測(cè)定不同時(shí)期各種主要營(yíng)養(yǎng)元素的最適需求量，是調(diào)控花芽分化的重要依據(jù)。

2.1 雌花芽分化與氮、磷、鉀營(yíng)養(yǎng)元素的關(guān)系

陳建華等首次提出復(fù)合營(yíng)養(yǎng)元素概念，即把氮、磷、鉀三要素看成一個(gè)整體，將3種營(yíng)養(yǎng)元素含量的乘積作為一個(gè)復(fù)合營(yíng)養(yǎng)元素，認(rèn)為復(fù)合營(yíng)養(yǎng)元素含量與雌花芽分化關(guān)系密切，與雌花數(shù)呈顯著相關(guān)^[7]。Kraus(1918) 和Kraybill(1923)提出碳氮比(C/N)假說(shuō)，指出：①當(dāng)有效氮多而有效碳水化合物極少時(shí)，植株生長(zhǎng)很弱，而且不結(jié)果；②當(dāng)有效氮及碳水化合物都很多時(shí)，兩者都用于旺盛的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)而不結(jié)果；③當(dāng)?shù)暮可杂袦p少，碳水化合物很多時(shí)，碳水化合物除用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)外還有多余，植株生長(zhǎng)良好，結(jié)果也多；④當(dāng)?shù)M(jìn)一步降低，碳水化合物不減少，積累很多，這時(shí)生長(zhǎng)很弱，而且也不結(jié)實(shí)^[8，9]。Kobel(1954)指出，供氮極少時(shí)，生長(zhǎng)極弱的樹(shù)花芽不能形成。隨著施氮增加(達(dá)到一定限度)，花芽形成數(shù)量也增加。進(jìn)一步再增加氮，花芽形成數(shù)量又下降，施氮極多時(shí)植株旺長(zhǎng)，花芽不能形成。當(dāng)?shù)３诌m當(dāng)水平時(shí)，花芽的形成則為碳水化合物的多少所左右，這種現(xiàn)象只是在其他影響因子都處于最適條件下才出現(xiàn)。姜國(guó)高等對(duì)結(jié)果母枝和非結(jié)果母枝的C/N的測(cè)定表明，結(jié)果母枝的C/N大于非結(jié)果母枝，認(rèn)為C/N較高有利于雌花的分化；板栗結(jié)果母枝的粗度與雌花數(shù)量呈顯著的直線回歸關(guān)系；由于板栗樹(shù)有菌根，基本上能夠滿足樹(shù)體對(duì)氮的需要，因此板栗樹(shù)一般不缺氮。徐娟等認(rèn)為，能分化雌花的芽比只能分化雄花的芽含有較多的非蛋白態(tài)氮和蛋白態(tài)氮，不同結(jié)果母枝上雌性表現(xiàn)區(qū)段的枝皮中含較多的非蛋白態(tài)氮而只有雄性表現(xiàn)區(qū)段枝皮中較少。氮素營(yíng)養(yǎng)中以非蛋白態(tài)氮與雌性關(guān)系密切；花芽與葉芽中組成蛋白質(zhì)的氨基酸種類(lèi)無(wú)差別，即花性表現(xiàn)與所測(cè)的17種氨基酸種類(lèi)無(wú)關(guān)，但較多的氨基酸，特別是酸性氨基酸有利于雌性表現(xiàn)^[10]。陳順偉等認(rèn)為，磷肥對(duì)雌花形成、新梢加粗生長(zhǎng)及增加結(jié)苞數(shù)有重要作用，不施過(guò)磷酸鈣時(shí)雌花蔟與雄花序比例為1∶5.14，而施后變?yōu)?∶3.58。此結(jié)果與黃宏文等所報(bào)道的磷有利于板栗雌花形成和新梢加粗生長(zhǎng)的結(jié)論一致^[11]。

2.2 雌花芽分化與微量元素的關(guān)系

微量元素對(duì)板栗的雌花分化有重要作用。硼可抑制新梢的加長(zhǎng)生長(zhǎng)，利于雌花分化。姜國(guó)高報(bào)道，在雌花分化期噴0.2%尿素加0.1%磷酸二氫鉀加0.5%鉬酸鈉加0.1%硼砂，可促進(jìn)雌花分化，顯著增加雌花數(shù)。

3 今后研究方向

板栗花芽分化和調(diào)控方向尚有許多問(wèn)題有待深入研究：①板栗花芽分化各個(gè)時(shí)期所需各種營(yíng)養(yǎng)元素的準(zhǔn)確數(shù)量需要確定，以便及時(shí)供給花芽分化所需的營(yíng)養(yǎng)元素。②近年來(lái)果樹(shù)花芽孕育的大量報(bào)道多限于物質(zhì)含量的變化和人工調(diào)控方面，而外界環(huán)境因素如光照、溫度如何通過(guò)體內(nèi)的信號(hào)傳遞誘發(fā)一系列的生理變化導(dǎo)致花芽孕育，應(yīng)深入探討。③激素、環(huán)境及其交互效應(yīng)對(duì)板栗花芽分化的綜合作用尚不明確，從定性認(rèn)識(shí)上升到定量測(cè)定目前還有距離。④進(jìn)一步深入研究植物激素受體蛋白、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)以及與鈣離子相關(guān)的信號(hào)傳遞機(jī)理，以便從本質(zhì)上更好地解釋花芽分化調(diào)控機(jī)制。

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