Ｃ₄植物的相關問題

(河北省承德市雙灤實驗中學067001)

1 C₄植物維管束鞘細胞的葉綠體既然沒有基粒，為什么還顯現綠色，能否進行光反應?

現行高中生物選修教材是這樣描述的：C₄植物中構成維管束鞘的細胞比較大，里面含有沒有基粒的葉綠體，這種葉綠體不僅數量比較多，而且個體比較火，葉肉細胞則禽有正常的葉綠體。據此推測：在C₄植物維管束鞘細胞中的葉綠體由于沒有基粒，不能進行光反應，只能進行暗反應。據研究發現，C₄植物維管束鞘細胞葉綠體中的內膜系統主要由基質片層(基質類囊體)組成。以上資料為C₄植物維管束鞘細胞中有葉綠素提供了證據，因此準確的表述應該是在維管束鞘中含有較大的葉綠體，有基質類囊體但是沒有基粒或發育不良，但類囊體膜上仍含有光合色素葉綠素等，所以鞘細胞顯現綠色。至于有了葉綠素，就能完成光反應，尚有異議。主要的推測理由是認為C₄植物的基質片層可能不完全具備完成光反應的條件，如可能不具備所需要的各種酶，化學反應和典型的光反應可能不一樣，ATP和NADPH不能順利生成。而實際上根據教材光反應是在基粒類囊體上進行的，因此沒有基粒就沒有光反應。

2 C₄植物能把大氣中較低濃度的CO₂固定下來的原因是什么?它具有較強的光合作用的原因是什么?

卡爾文循環(C₃途徑)中CO₂的固定是通過“二磷酸核酮糖羧化酶”的催化作用來實現的。C₄途徑中CO₂的固定是通過“磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶”的催化作用來實現的。這兩種酶都能固定CO₂，但是它們對CO₂的親和力卻相差很遠。實驗證明，后者(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)的親和力比前者(二磷酸核酮糖羧化酶)高約60倍。因此，C₄植物的光合速率比C₃植物大許多，這在CO₂濃度低的情況下更為明顯。由于C₄植物能夠利用低濃度的CO：，當高溫、光照強烈和天氣干旱而氣孔關閉時，C₄植物甚至能夠利用細胞間隙中含量很低的CO₂繼續進行光合作用，而C₃植物則不能，所以，在高溫、光照強烈和天氣干旱的環境中，C₄植物生長得比C₃植物好。

3．在適宜光照、CO₂的條件下。C₄植物葉肉細胞中的葉綠體為什么不能進行暗反應，不能產生淀粉，淀粉仍然在維管束鞘細胞中產生?

C₄植物的葉肉細胞中不含有進行暗反應的關鍵酶二磷酸核酮糖羧化酶，所以不能進行暗反應。另外還可從其他方面來推測C₄植物葉肉細胞不能進行暗反應2個原因，也使C₄植物即使在C02濃度較高時，仍然不能在葉肉細胞中進行暗反應。其一，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶與CO₂的親和發生在葉肉細胞的細胞質內而不是發生在葉肉細胞的葉綠體內。但仍有爭議，潘瑞熾主編的《植物生理學》認為磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶與CO₂的親和發生在葉肉細胞的細胞質內，而高中生物選修教材認為該反應發生在葉肉細胞的葉綠體內。幾乎所有的CO₂被優先固定成C₄二羧酸，葉肉細胞葉綠體內的二磷酸核酮糖羧化酶沒有親和到CO₂，因此沒有形成C₃化合物。其二，葉肉細胞的葉綠體體內可能沒有C₄二羧酸的脫羧酶，該酶只存在維管束鞘細胞的葉綠體內。C₄二羧酸只能通過豐富的胞間連絲運到維管束進行脫羧釋放出CO₄再次固定，利用葉肉細胞葉綠體產生的ATP、NADPH形成淀粉。

4 玉米的一生都是C₄植物嗎?

對植物的光合作用的類型的認識不能絕對化。玉米幼苗葉片具有C₃特征，至第五葉才具有完全的C₄特性。其他植物也是如此。從生物進化的觀點看，C₄植物是從C₃植物進化而來的。在陸生植物出現的初期，大氣中CO₂濃度較高，O₂濃度較小，C₃途徑能有效地發揮作用。隨著植物群體的增加，O₂濃度逐漸增高，一些長期生長在高溫、干燥氣候下的植物受生態環境的影響，也逐漸發生了相應的變化。如出現了花環結構，葉肉細胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有濃縮CO₂機制的C₄一羧酸循環，形成了C₃－C₄中間型植物乃至C₄植物。不過，不論是哪一種光合碳同化類型的植物，都具有C₃途徑，這是光合碳代謝的基本途徑。C₄途徑只是對C₃途徑的補充。而且由于長期受環境的影響，在同一科屬內甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途徑。例如禾本科黍屬的56個種內有C₄植物種47個，C₃植物種8個，C₃－C₄中間類型1個；在大戟屬和堿蓬屬內，則同時包括C₃、c₄植物。禾本科的毛穎草在低溫多雨地區為C₃植物，而在高溫少雨地區為C₄植物。C₃植物感病時往往會出現C₄植物的特征，如C₃植物煙草感染花葉病毒后，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶代替了被抑制了的二磷酸核酮糖羧化酶，在幼葉中出現了C₄途徑。C₄植物衰老時，會出現C₃植物的特征。

總之，不同碳代謝類型之間的劃分不是絕對的，它們在一定條件下可互相轉化，這也反映了植物光合碳代謝途徑的多樣性、復雜性以及在進化過程中植物表現出的對生態環境的適應性。

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