樣帶多樣性的檢驗算法及其系統實現

摘 要：樣帶多樣性測度在景觀生態和生物多樣性等研究中有較為重要的應用價值，但存在的關鍵問題是缺乏適合的檢驗方法，其分析的可信度往往較低。研究建立了如下統計檢驗算法：樣帶多樣性測度的顯著性、樣帶多樣性測度的置信區間、樣帶間多樣性的差異顯著性檢驗?；谶@些算法，設計實現了相應的多樣性檢驗系統。該系統采用網絡分布計算體系結構，可運行于多種操作系統和多種數據庫服務環境下。用該系統對水稻樣帶的節肢動物，依目多樣性和功能群多樣性對13個無脊椎動物樣帶(每樣帶有八個樣點， 共18個目， 25個功能群)的分析結果表明，本算法可有效地反映無脊椎動物樣帶多樣性測度的變化。

關鍵詞：樣帶多樣性；顯著性；檢驗；置信區間；算法

中圖法分類號：TP311 文獻標識碼：A 文章編號：1001-3695(2006)10-0177-03

Algorithms and System Implementation for Transect Biodiversity Significance Tests

ZHANG Peng1，QI Yanhong2，ZHANG Zhiguo3

(1.College of Mathematics Computing Science;2.College of Life Sciences; 3.College of Information Science Technology， Sun Yatsen University， GuangzhouGuangdong 510275， China)

Abstract: The measures on transect biodiversity， i.e.， β biodiversity， are so valuable in the analyses of community， landscape and biological diversity. The major problems with these measures， however， are linked to the shortage of statistic test methods， which retarded their applications and the reliability of the results. The statistic tests on significance of transect biodiversity， confidence interval of transect biodiversity， and significance of amongtransects difference， which based on transect measures Bw，Bc，Br，Bi，Be，Bt，and Gleasons (Bg) measure， are developed in this paper. The corresponding system is implemented in C/S model and it is independent of network and operating system platforms. The order diversity and functional group diversity of rice arthropod transect (13 transects， 8 sites， 18 orders， 133 families， 25 functional groups)， are analyzed by using the system. The results show that the statistic tests can sensitively detect the changes of transect biodiversity.

Key words:Transect Biodiversity;Significance;Statistic Test;Confidence Interval;Algorithm

如同α多樣性測度(McIntosh67; Hurlbert71;Washington84)， 樣帶多樣性測度(也稱β多樣性)，如Bw ， Bc， Br，Bi，Be，Bt以及Gleasons測度和Whittaker測度，可以反映一條樣帶中物種豐富度和個體豐富度的不同側面[1，8]。它們可用來描述物種沿樣帶的空間演替和景觀多樣性，這些非參數測度被廣泛應用的主要原因主要是簡單直觀，無統計分布假設。然而存在的關鍵問題是， 這些測度缺乏必要的統計檢驗方法;而常用的統計檢驗方法， 其數學假設在生物多樣性研究中往往不成立， 如均值與方差獨立的假設、正態分布假設等[9]。隨機化模擬已在生物多樣性檢驗研究中得到了成功地應用[3，5，6，9，14~17]。本研究旨在用隨機化模擬方法， 建立樣帶多樣性測度的若干統計檢驗算法，并提供算法軟件， 為進一步研究或應用打下基礎。

1 樣帶多樣性測度與統計檢驗

算法涉及到八種常用的樣帶多樣性測度Bw，Bc，Br，Bi，Be，Bt，Bg (Gleasons測度)及Bh (Whittaker測度)[1]。其中， 適合于布爾值數據的測度為

Bw=S/a-1 Bc=(g(H)+l(H))/2 Br=S2/(2r+S)-1

Bi=ln(T)-(1/T)∑si=1(eiln(ei))-(1/T)∑nj=1(ajln(aj))

T=∑si=1ei 或T=∑nj=1aj

Be=eBi -1 Bt =(g(H)+l(H))/(2a)。

其中， S為樣帶中的分類單元(如物種)數， a為樣帶各樣點中的平均分類單元數， g(H)為沿樣帶分類單元的增加數， l(H)為沿樣帶分類單元的減少數， r為沿樣帶分類單元的重疊數， n為樣帶中的樣點數， ei為出現有分類單元i的樣點數， aj為出現有樣點j的分類單元數。這些測度側重描述分類單元沿樣帶的演替。

測度Bg和Bh用于連續取值的數據， 除描述分類單元沿樣帶的演替外， 也可兼顧個體數變化。Whittaker測度為Bh=(ln(D)-ln(Pij))/ln2， 其中， Bh為從樣點i到樣點j的多樣性， D為重復樣點的期望相似性， Pi j為樣點i與樣點j的百分相似性。Pij通常為2W/(E+F) ， 其中， W為個體數較少的相同分類單元的個體數之和， E， F為樣點E和樣點F的個體數總和。D為令兩樣點間的距離為x軸而相應的百分相似性為y軸的回歸線的截距。Gleasons測度為Bg =∑n-1j=1Gjj+1，其中， Gjj+1=2(D-Pjj+1)， 為從樣點j到樣點j+1的多樣性。任一樣點的Gleasons多樣性為

Bg1= G1 2/2

Bgj=(Gj-1 j+ Gj j+1)/2 j=2，3，…，n-1

Bgn=Gn-1 n/2

1．1 樣帶多樣性的顯著性檢驗

將所有樣點內分類單元i的全部qi個個體隨機劃入樣點mi， 每個個體用所屬分類單元標記， 對每個分類單元重復此步驟， 即為一次隨機化過程。計算形成的樣帶之期望樣帶多樣性， 比較是否大于觀測的樣帶多樣性值。 將該過程模擬多次， 計算期望樣帶多樣性大于觀測樣帶多樣性的次數， 得到該次數占總模擬次數的百分率， 即為計算p值， 若計算p值大于統計檢驗p臨界值， 如0.01等， 則樣帶多樣性是顯著的。

1．2 樣帶多樣性的置信區間

對樣點i， 全部pi個個體隨機劃分入分類單元si， 劃入個體數比例與該分類單元觀測的個體數比例相同， 對每個樣點重復此步驟， 為一次隨機化過程。將該過程模擬多次， 計算各自的期望樣帶多樣性與標準差。由此， 求得該樣帶期望樣帶多樣性的置信區間。

1．3 樣帶間多樣性差異的顯著性檢驗

對樣帶i和樣帶j， i=1，2，…，tr-1; j>i， 其中tr為樣帶數， 計算觀測的樣帶多樣性差與絕對差:

dwij=Bwi-Bwj dcij=Bci- Bcj drij= Bri-Brj diij= Bii- Bij

deij=Bei-Bejdtij= Bti-Btjdgij=Bgi-Bgj

dw′ij=|Bwi-Bwj| dc′ij=|Bci- Bcj| dr′ij=|Bri-Brj|

di′ij=|Bii- Bij|

de′ij=|Bei- Bej|dt′ij=|Bti-Btj| dg′ij=|Bgi-Bgj|

i=1，2，…，tr-1; j>i

樣帶i和樣帶j對每個分類單元， 兩數據集合并為含有qi+qj個由所在個體樣點標記的個體， 其中qi和qj為樣帶i和樣帶j中該分類單元的個體數。合并數據集再隨機劃分為含q1+q2個該分類單元個體的兩個隨機樣帶， 對每個隨機樣帶，計算Bwi， Bwj， Bci， Bcj 等， 以及期望的dwij， dw′ij， dcij， dc′ij ， 等， 比較期望的dwij， dw′ij， dcij， dc′ij是否大于其觀測值。 模擬該過程多次， 計算期望值大于觀測值的次數， 由此計算p值。在絕對差情形， 計算p值用于雙邊檢驗， 在樣帶多樣性之差的情形， 計算p值用于單邊檢驗。若計算p值大于統計檢驗p臨界值， 則認為樣帶i和樣帶j的樣帶多樣性存在顯著差異。

2 系統實現

在系統中，用Java實現了上述算法，采用C/S體系結構。包括八個類:①TransDiverTest類。是主界面類， 由HTML文件導入瀏覽器， 提供界面輸入下列內容: 原始數據是布爾型還是連續取值型、樣帶數、每樣帶中樣點數、分類單元數、隨機化模擬次數、樣帶多樣性測度、原始數據文件數據庫名、文件表名。②Randomize類。該類用于生成隨機化向量。③TransDiver類。用于計算樣帶多樣性測度值。④Integerize類。用于計算原始數據小數位，以便允許非整型數據運算。⑤ReadDatabase類、ResultShow類、Hint類、WarningShow類、見文獻[2~5]。⑥ HTML文件TransDiverTest。在該文件中， 載入Applet類TransDiverTest。

原始數據文件中， 列數為樣帶中樣點數， 所有樣帶在同一文件內。設p為樣帶中不同的分類單元數， 則首p行為第1樣帶， 第p+1行~2p行為第2樣帶，…。運行后輸出結果包括:①沿樣帶各樣點的分類單元數平均值; ②沿樣帶分類單元的增加與減少數; ③每樣帶的樣帶多樣性值; ④每樣帶的期望樣帶多樣性值、標準差， 95%和99%置信區間上下限， 95%和99%置信度下樣帶多樣性的顯著性或重復樣點的期望相似性等; ⑤雙邊檢驗下有95%和99%顯著差異的成對樣帶; ⑥單邊檢驗下有95%和99%顯著差異的成對樣帶。

3 結果與分析

在10km的熱帶地區樣帶調查稻田無脊椎動物13次， 每次間隔一至數月不等， 沿樣帶調查八個樣點。每次調查相應于一個樣帶， 共13個樣帶。利用生物多樣性工具軟件LUMP[12]對調查所取得的以物種為基礎的數據集進行統計歸納， 選用無脊椎動物功能群和目的結果。

取隨機化模擬次數為300， 采用Gleasons測度Bg。原始數據為13個樣帶， 八個樣點， 25個無脊椎動物功能群。用前述算法計算， 顯示各無脊椎動物功能群樣帶的Gleasons多樣性不顯著。換言之， 各樣帶無脊椎動物功能群的空間演替是平緩的， 連續的。在任意給定期間， 無脊椎動物功能群及個體數在小尺度的空間分布不受氣候、耕制及其他有關因素的影響。因為這些因素的性質與強度在小尺度下無顯著區別。

置信區間的意義是， 對同一樣帶進行300次隨機抽樣后， 所得期望樣帶多樣性值的置信區間， 其結果如表1所示。

結果表明， 無脊椎動物功能群樣帶980623的Gleasons多樣性與除980915外的其余樣帶的Gleasons多樣性有顯著不同(表1)。樣帶980915顯著區別于樣帶971202， 971230， 980331， 980602， 980722， 980818， 981013， 981110。樣帶980623與980915在95%水平上無顯著差異。與表1的觀測樣帶多樣性值相比較， 可直觀地看出部分檢驗結果的正確性。需要注意的是，這種檢驗是兩兩檢驗而非整體檢驗， 結果無傳遞性。

若以目為分類單元， 而其他不變， 則結果有明顯不同(表2)。樣帶981110的Gleasons多樣性最高， 而與其他樣帶的Gleasons多樣性有顯著不同。樣帶980915與大多數樣帶如971202， 971230， 980203， 980303， 980331， 980602， 980722， 980818， 981013及981110有顯著差異。而樣帶980915 與980623無顯著差異。

4 討論

對不同的樣帶多樣性測度， 其隨機化模擬檢驗的結果不一定相同，因此， 必須根據需要選擇合適的測度。描述分類單元的空間演替， Bt最好， Be與Br次之， Bc與Bi差一些；Bc依賴于α多樣性；Bi與Be獨立于樣點， 其他測度則不是；此外， Bw， Bt與Bc有加性效應。各測度均設樣帶中分類單元的總數已知[8]，然而， 分類單元總數往往是未知的。由于觀測的分類單元總數總是小于實際數量， 計算的樣帶多樣性測度往往有所偏差。因此， 要確信分類單元總數的觀測值與實際值相差不大， 如本研究所用數據或加大樣帶中的樣點數目，也可使用如LUMP等方法[12]， 將低層次分類單元歸并為高級分類單元進行分析。樣點數、個體數及分類單元數量大， 則應加大隨機化模擬次數[5，6，9，11]。

致謝：中山大學昆蟲學研究所張文軍副教授提供了部分數據和代碼， 并提出了修改意見， 特此致謝

參考文獻：

［1］趙志模，郭依泉.群落生態學[M].重慶: 科學技術文獻出版社重慶分社，1990.

［2］齊艷紅， 張文軍. CorreDetector:一種用于信息資料相關性分析的網絡共享軟件[J]. 情報學報， 2003，22(增l):266-268.

［3］齊艷紅， 張治國， 張文軍.有害生物在均質生境中擴散的模擬模型及網絡模擬軟件[J].計算機應用研究， 2004，21(4): 131134.

［4］張文軍， 齊艷紅， Schoenly KG. 泛函連接網絡計算軟件及其在生物多樣性研究中的應用[J].生物多樣性， 2002，10(3):345-355.［5］張文軍， 齊艷紅， 張治國.生境均質性分析及隨機化檢驗的算法與網絡軟件[J]. 計算機應用與軟件， 2004，21(11):66-69.

［6］張文軍， 馮永軍， 古德祥. 統計顯著性標記的聚類分析算法與網絡實現[J].數值計算與計算機應用， 2005，26(3)：232-240.

［7］Hurlbert SH.The Concept of Species Diversity: A Critique and Alternative Parameters[J].Ecology， 1971，52:577-585.

［8］Krebs CJ. Ecological Methodology[M]. New York:HapperCollinsPublishers， Inc.，1989.

［9］Manly BFJ. Randomization， Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology (2nd edition)[M].London， UK:Chapman Hall， 1997.

［10］McIntosh RP. An Index of Diversity and the Relation of Certain Concepts to Diversity[J].Ecology， 1967，48: 392-404.

［11］Routledge RD. Bias in Estimating the Diversity of Large， Uncensused Communities[J]. Ecology， 1980，61:276181．

［12］Schoenly KG， Zhang WJ. IRRI Biodiversity Software Series. I. Lump， Link， and Join: Utility Programs for Biodiversity Research[C]. IRRI Technical Bulletin No. 1. Manila (Philippines): International Rice Research Institute，1999.23.

［13］Washington HG. Diversity， Biotic and Similarity Indices: A Review with Special Relevance to Aquatic Ecosystems[J]. Water Resources， 1984，18:653-694.

［14］Zhang WJ， Schoenly KG. IRRI Biodiversity Software Series. IV. EXTSPP1 and EXTSPP2: Programs for Comparing and Performancetesting Eight Extrapolationbased Estimators of Total Taxonomic Richness[C]. IRRI Technical Bulletin No.4. International Rice Research Institute， Manila， Philippines， 1999.

［15］Zhang WJ， Schoenly KG. A Randomization Test and Software to Compare Ecological Communities[J]. International Rice Research Notes， 2001，26(2):48-49.

［16］Zhang WJ， Qi YH， Schoenly KG. Randomization Tests and Computational Software on Significance of Community Biodiversity and Evenness[J]. Biodiversity Science， 2002，10(4): 431-437.

［17］Zhang WJ，Zhang RJ，Gu DX.A Webbased Software for Randomization Tests of Cluster Analysis of Invertebrate Biodiversity in a Rice Ecosystem[J]. International Rice Research Notes， 2004，29(2):26-28.

作者簡介：

張鵬， 女， 工程師， 主要研究方向為管理信息系統、網絡應用軟件; 齊艷紅，女，碩士， 主要研究方向為圖書和生物信息數據分析與計算軟件；張治國，副教授，研究生導師，主要研究方向為并行與分布計算、生物分子計算等。

注:本文中所涉及到的圖表、注解、公式等內容請以PDF格式閱讀原文